Станислав Дробышевский
Достающее звено. Книга 1. Обезьяны и все-все-все
Согласно О. Лавджою, прямохождение возникло еще в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды. Карликовые шимпанзе, живущие в джунглях Конго, в зачаточной форме демонстрируют те свойства, что предполагаются для предков человека.
У социальной концепции есть два явных минуса. Во-первых, ее крайне трудно подтвердить объективными свидетельствами: фактически единственным обоснованием является оценка полового диморфизма, сделанная в основном по размерам клыков. Во-вторых, тогда как прямохождение связывается с изменениями поведения, остаются неясны причины изменения самого поведения.
Миоценовое похолодание уже сто лет является одним из основных объяснений развития бипедии. Суть концепции в том, что в середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное – в несколько раз – сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. В новых условиях у многочисленных живших тогда в тропических лесах человекообразных обезьян наметились три варианта дальнейшей судьбы. Первый вариант – самый печальный, но которому последовало большинство, – вымирание: в это время исчезло подавляющее большинство гоминоидов. Второй – сохранение в более-менее неизменном виде в оставшихся лесах: потомками этих везунчиков стали современные гиббоны, орангутаны, гориллы и шимпанзе. Впрочем, часть даже тех гоминоидов, что пережили миоценовое похолодание, вымерла уже в более поздние времена, примером чего могут служить гигантопитеки. Третий вариант – переход части гоминоидов к наземному образу жизни в расширяющихся саваннах.
Вообще-то, в саванну можно выйти и на четвереньках, что успешно сделали павианы и мартышки-гусары. Но крупные человекообразные пошли своим путем. Жизнь в саванне диктует свои условия. Для начала, тут есть довольно высокая трава, в которой сложно ориентироваться и искать пищу. Кроме того, в траве могут прятаться хищники, а смотреть поверх нее удобно, вставая на две ноги. Этим часто занимаются самые разные животные – те же мартышки-гусары, суслики, газели-геренуки и другие вкусные и пугливые создания. Если же хищник уже близко, то его можно попытаться устрашить: прямоходящее существо имеет психологическое преимущество перед четвероногим, поскольку смотрит свысока и, таким образом, кажется крупнее и сильнее, хотя может и не иметь реального подтверждения своей мощи. Поднимание уровня взгляда для усиления впечатления на противника является универсальным способом среди всех позвоночных животных, поскольку в первом приближении работает принцип “кто выше, тот больше, а кто больше, тот сильнее”. Связь чувства превосходства с ростом ощущает на себе каждый; впрочем, с разных сторон, в зависимости от того, какой рост имеет он сам. Для приматов в саванне этот аспект мог иметь немаловажное значение.
Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что двуногое передвижение на большие расстояния со средней скоростью энергетически более выгодно, чем четвероногое: двигать надо в два раза меньше ног. Правда, это преимущество становится действительно преимуществом только в своем законченном варианте, а переходные от четвероногости к двуногости стадии оказываются энергетически проигрышными.
Важнейший момент – терморегуляция. Лесные приматы были животными дневными, тот же распорядок дня они перенесли и в саванну. Это по-своему выгодно, ведь все хищники активны в сумерках или ночью, когда можно залезть на дерево и спокойно почивать там, пока тебя ищут в траве. Тем более, двуногие приматы очень медленные, они не умеют резво убегать, а днем убегать и не надо. Кроме того, днем гораздо меньше конкурентов, можно не спеша кормиться, не отпихивая локтями посягающих на те же травки-зернышки. Но ведь отсутствие полуденной бурной жизни в саванне тоже сложилось не просто так. Сиеста нужна, чтобы пережить самое жаркое время и не спечься. Днем же надо как-то решать проблему перегрева. В саванне (а дело происходит в Африке близко к экватору) солнышко печет прямо в макушку, так что двуногий примат нагревается гораздо меньше четвероногого, под солнечные лучи попадают только его голова и плечи, а не вся спина. Ту же сложность можно так же эффективно преодолеть с помощью потения. Обезьяны, конечно, потеют и в лесу на деревьях, но без особого фанатизма, а в саванне это становится важным процессом. Но из-за пота слипается шерсть, а суточные перепады температуры в саванне бывают весьма ощутимыми; мокрая шерсть по ночам может привести к переохлаждению и простуде. Поэтому шерсть катастрофически укорачивается; сколь-нибудь существенное оволошение остается только на макушке, где припекает солнце, да на подмышках и в паху – для концентрации запаха. Редукция же шерсти создает новую сложность. В тропическом лесу длинная шерсть выполняет у обезьян две функции: во-первых, защищает от почти ежедневных дождей, а во-вторых, за нее цепляются детеныши. В саванне дожди идут только во влажный сезон, так что первое назначение шерсти теряет смысл. Со вторым сложнее. Хватательный рефлекс прекрасно сохранился и у современных детишек, это прекрасно известно всем родителям, у которых ненаглядные чада регулярно выщипывают клочки волос своими цепкими ручонками. Однако на волосах головы ребенка далеко не унесешь. Логично, что проще всего нянчить беспомощных малюток на руках. К этому добавляются те же факторы, что уже рассмотрены выше в социальной концепции: матери становятся медлительными и уязвимыми, тем более что саванна не лес, спасительные деревья тут растут далеко не на каждом шагу, добежать до них с ребенком на руках непросто. Опять же самцы должны кормить и защищать самок, опять же двуногим существам делать это гораздо проще.
Минусом гипотезы возникновения прямохождения в результате миоценового похолодания является факт, что некоторые из древнейших известных прямоходящих приматов жили в тропических лесах, а из современных приматов живущие в дождевых тропических лесах бонобо очень часто прибегают к прямохождению. Впрочем, палеоэкологические реконструкции – что дышло, какие данные учтешь, то и вышло.
Кстати, о пейзажах…
Одно из новейших исследований на эту тему, видимо, дает самую достоверную и масштабную картину (Cerling et al., 2011b). Изучение 1300 образцов ископаемой почвы из всех основных восточноафриканских местонахождений за последние 6 млн лет на предмет соотношения изотопов углерода показало, что Ardipithecus ramidus жили в весьма открытых местообитаниях, где кроны деревьев закрывали менее 60 %, скорее 20–40 % земли, а то и меньше. Иначе говоря, передвигаться только по ветвям в таком “парке” уже никак не получалось. Правда, ардипитеки держались, видимо, самых лесистых мест, но “самые лесистые” все же были далеко не такими густыми, как им, может быть, хотелось, а островки деревьев окружала и вовсе открытая саванна. Крайне интересно, что после 4 млн лет леса снова стали наступать, так что ключевой вид так называемых грацильных австралопитеков – Australopithecus afarensis – жил в более густых зарослях с покрытием кронами 40–60 %. Около 3 млн лет назад начинается новое сокращение лесов, так что первым представителям нашего рода Homo надо было опять осваиваться в саваннах.
Однако не всех исследователей удовлетворяют доводы “саванной” концепции.
“Гипотеза водной обезьяны” рисует совсем иную картину. Очень подробно ее разрабатывал, например, Я. Линдблад (Линдблад, 1991). Согласно ей, к прямохождению предков человека подтолкнули сложности жизни рядом с водой. Нельзя не признать, что в умеренном варианте “гипотеза водной обезьяны” имеет много сильных моментов. Действительно, находки восточноафриканских австралопитеков почти всегда обнаруживаются в водных отложениях, вероятно, они обитали недалеко от рек и озер и добывали в воде часть своего пропитания (впрочем, это может значить только то, что тут они просто хорошо сохранялись; кости ардипитеков и южноафриканских форм нашли свой покой в сухих местах). Древние гоминиды могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды; примеры подобного поведения мы видим среди обезьян-носачей и горилл. В строении человека есть ряд признаков, свидетельствующих о значительной адаптации человека к плаванию и нырянию, в отличие от орангутанов, горилл и шимпанзе: положение волос на теле по направлению от макушки к ногам – по течению воды при нырянии, ориентация ноздрей вниз – для сохранения воздуха в носовой полости, способность задерживать дыхание, редуцированный волосяной покров на теле, неэкономное расходование воды организмом, что крайне нетипично для животных саванны, небольшие перепонки между пальцами. В конце концов, человек просто не боится воды, а многие жить не могут без купания! Это сильные стороны “водной гипотезы”. Проблема в том, что в крайнем варианте ее сторонников заносит чересчур далеко, вплоть до утверждений о происхождении человека от дельфинов или миллионах лет питания икрой, яйцами птиц, моллюсками и рыбой. “Водная гипотеза” – классический пример идеи, “в которой что-то есть”; она многократно подвергалась критике с разных сторон и в целом хуже согласуется с фактами, чем другие концепции, но некоторые ее положения нельзя игнорировать (например: Langdon, 1997).
Подводя итог, очевидно, что прямохождение возникло не по одной какой-то причине, а под воздействием целого комплекса условий и предпосылок.
Интересные параллели и аналогии человеческому прямохождению можно наблюдать среди многих современных обезьян. Лемуры-сифаки и гиббоны, будучи крайними древолазами, по земле передвигаются на двух ногах, ибо их руки уже не годятся для опоры о землю. Сифаки при этом скачут боком приставными шагами или подобно кенгуру. Мартышки-гусары и павианы, живущие в саванне, часто приподнимаются на задние ноги, чтобы сориентироваться или высмотреть опасность. Калимантанские обезьяны-носачи, обитающие в прибрежных мангровых зарослях, переходят затопленные участки на задних ногах, держа передние над водой, хотя группы, живущие в глубине острова, вообще никогда не слезают с деревьев. Похоже ведут себя гориллы в заболоченных джунглях долины Конго в Западной Африке: на сочных лугах, где нет деревьев, разрастаются травы, на них пасутся слоны и карликовые лесные буйволы. Гориллы же, как бы они ни были велики, встав на четвереньки, рискуют погрузиться в эти травы до ушей, а потому они часами ходят на двух ногах.
Интересно, что двуногость неоднократно возникала не только в самых разных группах животных – от динозавров и птиц до кенгуру и тушканчиков, – но и среди приматов. Так, из итальянских угольных шахт в Тоскане известны скелеты своеобразных обезьян Oreopithecus bambolii. Они удивительно хорошо были приспособлены для ходьбы на задних ногах, удобной в уникальном ландшафте – заболоченных кустарниковых зарослях, по которым ореопитеки передвигались, придерживаясь руками за нависавшие над топью ветви.
Итак, прямохождение возникло около 7 млн лет назад, но еще долго отличалось от современного варианта. Походка австралопитеков, вероятно, была несколько семенящей, с маленькой длиной шага. Некоторые австралопитеки и даже Homo habilis использовали и другие виды передвижения – лазание по деревьям, а некоторые, возможно, и хождение с опорой на фаланги пальцев рук. Полностью современным прямохождение стало только около 1,5 млн лет назад.
Рука, приспособленная к использованию и изготовлению орудий
Рука человека заметно отличается от руки обезьяны. Морфологические признаки рабочей руки не являются вполне надежными, в немалой степени оттого, что определить их по скелету не так уж легко: мышцы на кисти крепятся часто на фасции и хрящи, а на костях могут не оставлять никаких следов. Кроме того, одно из главных препятствий – плохая сохранность и фрагментарность находок. Кости кисти невелики, даже если они сохранятся в отложениях, их еще надо суметь найти. Но нет таких крепостей, какие не брали бы палеоантропологи! Поэтому можно выделить следующий трудовой комплекс.
Сильное запястье определяется шириной относительно пясти. У австралопитеков, начиная с Ardipithecus ramidus и Australopithecus anamensis, строение запястья промежуточное между обезьянами и человеком. Почти современный вариант наблюдается у Homo habilis 1,8 млн лет назад. У человека по сравнению с другими обезьянами резко увеличена головчатая кость, расположенная более-менее в центре запястья, к которой крепится третья пястная, которая, в свою очередь, является основанием среднего пальца.
Большой палец человеческой кисти удлинен и противопоставлен остальным. В немалой степени благодаря этому человек способен выполнять точечный захват, то есть сводить все пальцы в одну точку или прикоснуться большим пальцем к любому другому (строго говоря, к точечному захвату способны и макаки, но они пользуются им редко). Это обеспечивается седловидной формой сустава между первой пястной костью и костью-трапецией. Первая пястная кость работает при этом фактически как еще одна фаланга, из-за седловидности сустава она может двигаться только в двух направлениях, не проворачивается, а как бы застревает в нужном человеку положении, позволяет удерживать тяжелые предметы без лишних усилий. У гориллы, скажем, этот же сустав потенциально может вертеться, но его фиксируют мощнейшие мышцы, что по-своему удобно, но резко снижает точность движений.
Рис. 4. Кисть шимпанзе (а), австралопитека (б) и человека (в).
Противопоставлять большой палец могли уже Ardipithecus ramidus, Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus, хотя его длина у них была пока еще заметно меньшей, чем у нас. Противопоставление было полностью развито у Paranthropus robustus и Homo habilis 1,8 миллиона лет назад. Любопытно, что неандертальцы Европы в гораздо более поздние времена имели не седловидную форму первого запястно-пястного сустава, а плоскую или шаровидную. Раньше это расценивалось как их примитивный признак, но теперь ясно, что дело в специализации.
Кстати, об игуанодонах…
Юрские и меловые птицетазовые динозавры-орнитоподы игуанодонтиды Iguanodontidae имели своеобразное строение кисти. Большой палец у них превратился в здоровенный шип, которым можно было пырнуть хищника, три следующих несли копыта для опоры, а вот мизинец был тонким, длинным и, как предполагалось раньше, противопоставлялся остальным. Долгое время палеонтологи считали, что игуанодонтиды могли ухватывать им ветви растений и притягивать их ко рту (сейчас от этой идеи отказались). Эх, если бы не примитивный мозг размером с батарейку – какие перспективы открывались! Но прогресс не определяется одним признаком, без комплекса не станешь ни трудолюбивым, ни разумным, ни вечным, разве что добрым…
Широкие, уплощенные и укороченные конечные фаланги пальцев помогают удерживать предметы. У обезьян фаланги обычно длинные и изогнутые, даже при полном распрямлении пальцы оказываются несколько скрючены, чтобы легче было цепляться за ветви.
У древнейших прямоходящих гоминид – Orrorin, Ardipithecus и Australopithecus – форма фаланг была практически строго промежуточной между обезьяньим и человеческим вариантами. Видимо, эти виды могли использовать предметы как орудия, но не изготовлять каменные артефакты. Это логично: с одной стороны, простейшие деревянные орудия могут делать и шимпанзе безо всякой специализации кисти, а двуногие существа со свободными руками должны были развивать подобные способности, с другой – никаких археологических свидетельств орудийной деятельности для времени раньше 3,3 млн лет назад мы не знаем. Очень широкими – подчас даже более расширенными, чем у современного человека, – фаланги были у Paranthropus robustus, Homo habilis и всех более поздних гоминид. Не факт, что этот признак всегда связан с орудийной деятельностью. Например, южноафриканские парантропы по расширенности фаланг даже обгоняли “людей умелых”, хотя останки парантропов обычно залегают в слоях, не содержащих орудий, а нашим предком был все же Homo habilis.
Трудовая кисть в целом сформировалась около 1,5 млн лет назад. Весьма примечательно, что древнейшие известные каменные орудия обнаруживаются более чем за 1,5 млн лет до появления трудовой кисти. Иначе говоря, из трех с лишним млн лет трудовой деятельности более половины срока кисть еще не была приспособлена к труду. Очевидно, это время понадобилось для работы отбора. Надо думать, на первых порах отбор по строению кисти был очень слабым, поскольку вряд ли жизнь тогда сильно зависела от использования орудий, австралопитеки вполне могли обойтись и без них. Но те, кто использовал булыжники для раскалывания орехов или соскабливания мяса с костей, оказывались в среднем чуть более успешными. Не исключено, что тут поработали и факторы престижа, поскольку дележ мясом у современных шимпанзе – статусное занятие. Кто умел быстрее отделить мясо от туши, мог и сам наесться, и других оделить, получив через это почет, уважение и более высокий ранг, а стало быть – шанс оставить больше потомков. Впрочем, тут нам приходится больше сочинять, строго доказать мы этого не можем, а предполагаем, исходя из наблюдений за шимпанзе.
Орудия используют разные приматы, но специфика человека в том, что только он не может полноценно существовать без орудий. Это наша специализация, в омут которой первыми угодили хабилисы и эргастеры, и на этом месте стоит задуматься, ведь избыточная специализация ведет в тупик…
Пястная кость из Каитио: умелая ручка первого пролетария
Кисть “людей умелых” была почти совсем, но еще не совсем трудовой, поскольку имела и некоторые обезьяньи черты. К тому же от кисти хабилиса OH 7 сохранились далеко не все элементы. До самого недавнего времени в летописи гоминид оставался досадный пробел – для полного счастья антропологам остро не хватало кистей преархантропов и архантропов. Потому важной находкой явилась третья пястная кость KNM-WT 51260, найденная в Западной Туркане, в местонахождении Каитио (Ward et al., 2014). Датировка ее – 1,42 млн лет назад, то есть время перехода от Homo ergaster к Homo erectus. Кость сохранилась отлично, даже идеально. Казалось бы – невелика кость, но сколько ценной информации она несет! Самый важный признак – развитие шиловидного отростка. Этот треугольный выступ на основании кости направлен в сторону запястья. Он соединяется с похожим отростком на основании второй пястной кости, а вместе они входят в зазор между трапециевидной и головчатой костями запястья. Смысл такой конструкции – укрепление запястно-пястного сустава. Третья пястная кость при этом становится центральной опорой всей кисти, а весь средний луч (пястная с пальцем) оказывается достаточно жестко заклинен и минимально подвижен в стороны. Такой кистью, может, не так удобно хвататься за ветки, где нужны более свободные боковые движения при раскачивании, но очень хорошо удерживать что-то тяжелое более-менее неподвижно.
Неспроста у человекообразных обезьян, афарских австралопитеков и седиб шиловидного отростка третьей пястной кости нет, а у неандертальцев и современных людей он велик. К сожалению, на кисти Homo habilis OH 7 третья пястная не сохранилась, зато есть вторая, а на ней отросток, долженствующий соединяться с шиловидным третьей, развит очень слабо, в противоположность человеческому варианту. Можно предположить, что хабилис OH 7 имел почти обезьяний вариант строения основания III пястной кости.
Таким образом, “человек работающий” имел “трудовую кисть” – закономерно и логично. Более того, он приобрел ее впервые, даже “человек умелый” был в сравнении с трудягой жалким неумехой (не в пору ли переименовать его в “человека неумелого”?!). Неспроста, видимо, Homo ergaster смог усовершенствовать галечные орудия до ашельских. Дело не только в развитии мозга, как обычно считается. Своими мозолистыми ручищами этот человечище не мог уже так ловко хвататься за сучья, как его недавние предки, но ему это было и не надо. Взамен он приобрел способность крепко и уверенно держать в руке булыжник – оружие трудового человека. Минула пора, когда надо было спасаться от хищников в кронах, пришло время уже самим хищникам поджать хвосты и бежать от вооруженного человека. Торжество прогресса в действии! Заря пролетариата!
Но: язвительная натура антрополога не позволяет за здорово живешь согласиться даже со столь простыми, наглядными и логичными выводами. Чутье подсказывает, что наверняка не все так просто. И что же: недолго порыскав по закромам, мы обнаруживаем, что гораздо большего размера шиловидный отросток III пястной имеется у гориллы! Конечно, очевидно, что у этой гигантской обезьяны кисть укреплена для поддержания огромного веса при хождении с опорой на фаланги пальцев, а к трудовому процессу никоим образом не причастна, тогда как эргастер не бегал на четвереньках. Однако гориллий феномен лишний раз показывает, что схожие структуры могут возникать независимо и по разным поводам и иногда не стоит спешить с глубокомысленными заключениями и широкими обобщениями на основании одной лишь черты строения.
А антропологам и палеонтологам, работающим в Африке, пожелаем найти не только пястную кость, но и целую руку, крепко сжимающую для пущей убедительности ашельское рубило.
