Елена Виноградова
Городские комары, или «Дети подземелья»
1.5. Как комары готовятся к зимовке
Диапауза комаров характеризуется рядом специфических физиологических и экологических особенностей. Её формирование находится под двойным контролем – внутренним (нейроэндокринная система) и внешним, так как насекомое всегда подвергается воздействию каких-то внешних условий среды. Диапауза не только помогает комару пережить неблагоприятное время и защитить его от разрушительного воздействия низкой температуры, ветра или недостатка пищи, но и совместить его рост и развитие с наиболее благоприятным для этого весенне-летним сезоном. Как правило, диапауза наступает заблаговременно, еще до наступления в природе неблагоприятной погоды. Так, первые диапаузирующие самки комаров Anopheles и Culex появляются уже в августе.
Из многочисленных факторов среды (свет, температура, осадки и т. д.) лишь один отличается завидным постоянством, не изменяясь на протяжении тысяч лет. Это сезонное изменение продолжительности светового дня, т. е. соотношения светлого (день) и темного (ночь) периодов суток. Всем известно, что после 22 декабря день ежедневно увеличивается, достигая максимума к 22 июня, после чего начинается его постепенное сокращение. И это неизменно повторяется из года в год. Сезонный ход температуры также носит вполне закономерный характер, но по сравнению с длиной дня температура более изменчива. Именно поэтому сезонное изменение длины дня служит надёжным ориентиром, регулирующим развитие всех животных и растений. Существует специальное биологическое направление – фотопериодизм, изучающее реакции организмов на сезонный ритм освещения. У растений фотопериодизм регулирует репродукцию – сроки цветения, образования клубней, луковиц, корнеплодов и переход в покоящиеся стадии. У позвоночных с фотопериодизмом связаны сроки размножения, плодовитость, осенние и весенние линьки, миграции и другие события, а у насекомых, в том числе комаров, – наступление, а иногда и прекращение, диапаузы.
А. С. Пушкин в одной из глав “Евгения Онегина” в поэтической форме очень точно подметил цепь природных явлений, связанных с фотопериодизмом:
“Уж небо осенью дышало,
Уж реже солнышко блистало,
Короче становился день,
Лесов таинственная сень
С печальным шумом обнажалась,
Ложился на поля туман,
Гусей крикливых караван
Тянулся к югу: приближалась Довольно скучная пора;
Стоял ноябрь уж у двора”
Обычно фотопериодизм “работает” в тесном взаимодействии с другими внешними факторами, и в первую очередь, с температурой, которая может значительно видоизменять ответную реакцию комаров. Чаще всего короткий день и пониженная температура действуют в одном направлении и усиливают тенденцию к диапаузе, тогда как длинный день и повышенная температура ослабляют её. Это хорошо иллюстрируют экспериментальные данные: максимальная доля диапаузирующих самок комара С. р. pipiens наблюдается при температуре 10 °C и коротком дне (12 часов света в сутки) и минимальная – при длинном дне (16–18 часов света) и температуре 20–25 °C. Они накапливают большое количество резервных питательных веществ, за счёт которых существуют весь период покоя. Так, в северных широтах содержание жира в теле комаров к началу зимовки составляет около 37 % от их общего веса.
Оказалось, что фотопериодические сигналы постепенно накапливаются в процессе развития и, достигая критического количества, определяют судьбу насекомого – диапаузу, т. е. прекращение развития, или его продолжение. Таким образом, сигналы аккумулируются на стадиях, предшествующих диапаузирующей. Если диапаузирует взрослый комар, то фотопериодические сигналы воспринимаются ещё на личиночной и куколочной стадиях.
Заслуживает внимания интересный феномен, связанный с диапаузой на стадии яйца у комаров и известный как материнское влияние на диапаузу потомства. Рассмотрим его на примере одного из видов комаров Aedes. Появление определённого типа яиц зависит от фотопериодических условий, в которых находились самки-родительницы: самки, находившиеся в условиях короткого дня, производили только диапаузирующие яйца, а длинного – недиапаузирующие. Так и насекомые иногда становятся заботливыми родителями… Следует обратить внимание на то, что такой своеобразный способ участия в судьбе потомства оказался довольно широко распространённым среди насекомых. Он известен не только у комаров, но и у мух, паразитических перепончатокрылых и других насекомых.
Итак, мы узнали, как у насекомых начинается зимовочное состояние. А как оно прекращается? Каким образом насекомые вновь обретают способность возобновлять развитие весной и размножаться? Здесь известны несколько механизмов, но самым распространённым является прекращение диапаузы под влиянием низких зимних температур или повышенных весенних. Возможно и самопроизвольное, или спонтанное прекращение диапаузы по истечении определённого времени; иногда это происходит под влиянием весеннего увеличения длины дня.
1.6. Кто и когда нас кусает
Чаще всего мы подвергаемся нападению не только комаров, а целого комплекса кровососущих насекомых, называемого “гнусом” (уже само слово вызывает неприятные ассоциации). Гнус – это комары, мошки, мокрецы, слепни и москиты. Мошки – мелкие насекомые, 2–5 мм длиной, похожие на мух; их слюна очень токсична, а укусы сопровождаются болезненными отёками. Мокрецы ещё мельче, также имеют токсичную слюну и характеризуются болезненными укусами. Укусы слепней иногда сопровождающиеся образованием опухоли. Москиты – очень мелкие насекомые, 1,3–3,5 мм, встречаются в тропиках, субтропиках и реже в умеренном климате; их укусы вызывают сильный зуд и образование волдырей.
Соотношение отдельных компонентов гнуса сильно отличается в разных ландшафтно-климатических зонах и в разные сезоны. В пустыне, например, будут доминировать москиты, а вблизи северных рек – мошки. В качестве конкретного примера можно привести результаты двух круглосуточных учётов гнуса, нападавшего на человека, в низовьях реки Щугор, в зоне северной тайги на Северном Урале (Остроушко, 1980). 16–17 июля 1969 г число пойманных комаров, мошек, мокрецов и слепней составляло 3316, 115, 19 и 42, а 25–26 июля – 3411, 31, 52 и 0, соответственно.
У комаров, как и у некоторых других кровососов, питание кровью является необходимым условием для размножения. Весь их жизненный цикл состоит из цепи событий, которая составляет так называемый “гонотрофический цикл”. Он включает в себя поиски объекта питания, кровососание с последующим перевариванием крови, за счёт которой и происходит развитие яиц, поиски водоёма и яйцекладку. Число таких гонотрофических циклов в жизни самки комара зависит от многих факторов – наличия или отсутствия жертвы, погодных условий и т. д. Максимальное число таких циклов – 12 – было отмечено у малярийного комара.
Как правило, агрессивность, желание “напиться” крови появляется у комара только после очередной яйцекладки. Ситуация, когда каждый приём крови сопровождается созреванием яиц, называется “гонотрофической гармонией” и характерна для комаров в летнее время. С приближением осени и наступлением у самок диапаузы она уступает место “гонотрофической дисгармонии”, когда принятая кровь начинает использоваться для формирования жировых запасов, необходимых для успешной зимовки. Среди кровососущих двукрылых насекомых известно сравнительно небольшое число видов, у которых первая порция яиц может развиваться без кровососания, за счёт личиночных запасов питательных веществ. Этот феномен называется “автогенией”, а сами насекомые – автогенными.
Круг живых организмов, являющихся потенциальными жертвами комаров, весьма разнообразен. Он включает всех теплокровных животных, рептилий и амфибий; на Соломоновых островах были зафиксированы случаи питания комаров на крупных гусеницах бабочек.
Разные группы комаров несколько отличаются своими “гастрономическими вкусами”. Так, например, считается, что в умеренном поясе Aedes предпочитают охотиться за диффузно рассеянной добычей (мелкими млекопитающими, птицами), но они также способны преодолевать значительное расстояние (1,5–2 км) до ближайших населённых пунктов, охотясь там на людей и домашних животных. Многие виды Anopheles, например, Anopheles maculipennis, предпочитают добычу больших размеров (крупный рогатый скот, лошади), но не гнушаются нападать и на людей, иногда совершая дальние перелёты, до 3–5 км, к населённым пунктам. Но в целом пищевая специализация отдельных родов комаров довольно относительна. Наблюдения показывают, что комары могут быстро перестраиваться и приспосабливаться к питанию наиболее “доступной жертвой”, которая присутствует в данном месте.
В связи с активностью нападения комаров на людей и животных интересно рассмотреть два аспекта этого явления – сезонный и суточный. Продолжительность периода нападения комаров в природе зависит, прежде всего, от климатических условий местности. В зоне умеренного климата она увеличивается по мере движения к югу: от 2–3 месяцев на севере (Кольский полуостров, Северный Урал, север Сибири) до 5–7 месяцев на юге (Северный Кавказ, Грузия, Азербайджан). Сезонный ход численности комаров, очередность появления в природе отдельных видов и соответственно активность их нападения определяется характером их зимовки, т. е. диапаузирующей стадией. Раньше всех в природе появляются комары, зимующие во взрослой фазе – Anopheles и Culex. Однако далеко не все комары успешно переносят зиму, поэтому весной и в начале лета их бывает относительно немного. Численность заметно увеличивается по мере развития первого и последующих поколений. Максимальное количество нападающих самок Culex обычно наблюдается в июле-августе. Anopheles на севере имеет один максимум численности, в июне-августе, а на юге два максимума – ранней весной и осенью.
В умеренном поясе самыми злостными кровососами безусловно являются комары Aedes, зимующие в фазе яйца. Весенние паводковые и талые воды затопляют места размножения этих комаров, вызывая массовое вылупление личинок. У некоторых видов личинки начинают появляться даже при очень низкой температуре воды – 0,5–5 °C. Для Aedes характерно асинхронное рождение личинок, что является надёжным приспособлением к их развитию во временных водоёмах. Очередное затопление водой стимулирует появление новых личинок, что компенсирует гибель их некоторой части вследствие весенних заморозков или пересыхания водоёма. В средней полосе России при температуре воды 15–16 °C развитие личинок продолжается около месяца, а при 29–30 °C – всего 5–7 суток.
